Зрение, слух, обоняние

Зрение 

Собаки, имея 97-градусное бинокулярное поле, обладают относительно плохим бинокулярным зрением. У человека не перекрещивается половина волокон зрительного нерва, у кошек треть,  а у собак – только четверть. Соответственно, собаки обладают лучшим, чем люди боковым зрением. Пастушьи собаки способны видеть сигналы руки человека на расстоянии до 1 км, что частично объясняется особым распределением перекрещивающихся и неперекрещивающихся зрительных волокон (Fogle, 1990). Тапетум (имеющийся у собак плотный слой сосудистой оболочки глаза) отражает свет к колбочкам и палочкам в сетчатке, поэтому собаки на самом деле ночью видят лучше, чем люди, и хорошо, или достаточно хорошо, видят при слабом освещении. У собак имеется рудиментарное цветовое зрение, причем они более чувствительны к коротковолновой части спектра. Оно достаточно четко, чтобы различать объекты по цвету (Neitz et al, 1989). Считается, что частично из-за способности следить за движущимися объектами, а частично благодаря разрешающим способностям глаза собаки могут воспринимать изображение на европейских телевизионных экранах с разрешением 625 строк/с, но не видят ничего на экранах США с разрешением 525 строк/с (Fogle, 1990). Личные наблюдения не подтверждают этого: владельцы часто сообщают, что их собаки следят за происходящим на экране; количественных данных по этому вопросу нет.

Коммуникация у псовых в значительной мере осуществляется за счет визуальных сигналов, и похоже, что собаки, которым приходится подавать много сигналов (например, молодые щенки при взаимодействии в группе), мало страдают от недостаточно острого зрения. Видимо, это так. К нежелательным или неадекватным формам поведения, возникающим при нарушениях зрения, относятся боязливость и плохое ориентирование в случае попадания в новую среду. Последнее, вероятно, создает проблемы больше для взрослых собак, постепенно теряющих зрение; у молодых особей, которые не видят с самого рождения, развивается собственная система коммуникации. Моя собака, у которой была врожденная катаракта, щенком подавала неправильные визуальные сигналы. Когда же у нее в какой-то мере появилось зрение, ее коммуникативные способности улучшились, хотя ее сигналов никогда не понимали другие собаки; видимо, она целиком воспроизводила те сигналы, которые почерпнула из ответов реципиентов.

Слух 
Собаки способны слышать звуки частотой от 15000 до 60000 Гц, кошки – несколько лучше (от 20000 до 100000), а человек только до 20000 (Beaver, 1992 ). И кошки, и собаки могут различать от 1/8 до 1/10 тона (Ewher, 1973;Neff, Diamond, 1958), их верхний порог от 60 до 65 кГц. Слух кошек несколько тоньше, чем у собак; они могут различать 10 полных октав (отдельные люди могут слышать 8 с половиной октав).

Обоняние 
Собаки  обладают самим острым обонянием среди домашних животных. Они могут различить концентрации веществ в 0,01 того, на что способен человек (Molton et al.,1962) при разбавлении от 1/100 до 1/10 000 000 (Beckeret al.,1962). У собак обнаружено 2,8 х 10 в восьмой степени  обонятельных клеток, а площадь обонятельного эпителия составляет 7000 мм в квадрате (у человека 2 х 10 в седьмой степени обонятельных клеток при площади 500 мм в квадрате). Например, им удается определять запах отпечатков пальцев 6 недель спустя после того, как они были оставлены на стеклянной пластинке (King et al., 1964), и только по запаху различать идентичных близнецов (Kalmus, 1955; цит. по Houpt, 1991b).

Для того чтобы выяснить, действительно ли собака способна по запаху различать людей и идентифицировать определенного человека независимо от того, откуда взят образец его запаха, были использованы марлевые тампоны, пропитанные выделениями экзокринных, потовых или сальных желез, и предварительно протестированные на специальном точном приборе (Toner, Miller, 1993). В работе участвовали рабочие полицейские собаки, которые в 93,3% случаев правильно определили не только запах человека, но и ту часть тела, откуда была взята запаховая метка. Если использовали одежду, точность определения возрастала до 100% – считается, что помогал большой объем запаха. Эти результаты находятся в прямом противоречии с тем, что получено в менее полном исследовании (Brisbin, Austrad, 1991), когда не удалось доказать способность собак определять, какому человеку принадлежит запах, оставленный на предмете. Механизм определения запаха все еще неизвестен.

Есть свидетельства того, что кобели могут лучше, чем суки, идти по следу. Первые работы не показали различий между собаками, с которыми проводили испытания на знакомой и, возможно, охраняемой территории, и собаками, тестированными в незнакомых местах. Высказывалось предположение, что кобели должны узнавать о течных суках по специфическому запаху их мочи, а о занятости территории – на основании других запахов, но данных, подтверждающих эту теорию, нет. У 40% испытываемых в поле собак выявляются нарушения чутья (цитируется поFogle, 1990); большинство этих нарушений объясняется перенесенными вирусными инфекциями. Хотя через 6 недель после попадания инфекции обоняние, по-видимому, восстанавливается, тем не менее, встает вопрос о допустимости интранозальной вакцинации у поисковых собак. Подобно некоторым другим способностям, чутье у собак, видимо, наследуемый признак.

Собаки пользуются разными коммуникативными возможностями для идентификации других собак, среди них запах феромонов.

Запаховые метки 
Имеется совсем немного сведений о нормальных социальных аспектах мечения у домашних собак, в том числе о запаховом мечении фекалиями и секретами  параанальных желез (анальных мешков). Более полно запаховое мечение исследовано у диких видов; считается, что оно играет важную роль в установлении  внутривидовой иерархической структуры (Gosling, 1982;Kleiman, 1966; Peters, Mech, 1975; Ralls, 1971; Rieger, 1979). Подобные данные в отношении домашних собак скудны, но запах, безусловно, имеет большое значение для отношений внутри вида.

Секреты параанальных желез в норме выделяются вместе с фекалиями и оставляют характерный запах (Bradshaw et al., 1990; Natynczuk et al., 1989). Анальные мешки могут опорожняться и из-за напряжения при поспешном бегстве. Литературных данных о том, насколько заметные физические и запаховые следы при этом остаются, не много. Секреты анального мешка служат целям идентификации при встрече знакомых собак (Fox, Bekoff, 1975). Анальные мешки часто освобождаются при возбуждении собаки, на основании чего секреты параанальных желез называют «феромонами страха»; однако приписывать им только коммуникативную функцию – явное упрощение.

Разгребание земли может распространять запах, но собаки редко царапают точно то место, куда попала их моча или фекалии. Безусловно, при таком царапании земли также играют роль выделения межпальцевых желез и мерокринных потовых желез (в подушечках), а также сальных желез (расположенных на волосистых участках кожи между пальцами) (Bradshaw,Brown, 1990). Разгребание земли, сопровождает ли оно мочеиспускание или дефекацию, обеспечивает подачу двух сигналов: во-первых, демонстрацию видоспецифического действия, во-вторых, нанесение запаховых и визуальных меток (Bekoff, 1979a, b). Вагинальные выделения тетрагидроксибензоата стимулируют половое поведение у собак, но моча кобелей, видимо, не отпугивает сородичей (Bekoff, 1979b; Scott, Fuller, 1965). Это не значит, что мечение мочой не передает никакой информации. Моча может нести разнообразную информацию, включая сведения о конкретном представителе вида, о социальной группе, в которую он входит (предположительно; Scott, Fuller, 1965), о его поле и статусе в группе (см. данные о корреляции поведения и показателей обмена веществ у агрессивных собак, гл. 6), о давности визита и его длительности. Все эти сведения, видимо, позволяют собакам сориентироваться, как использовать имеющиеся у них время и силы на данной территории. Кроме того, подача запаховых сигналов может быть проявлением пассивного социального поведения, ослабляющего активные агонистические взаимодействия.

 Роль обонятельных сигналов в социальных взаимодействиях, похоже, зависит от пола. Кобели больше, чем суки, склонны метить территорию фекалиями (Sprague, Anisko,1973). Кобелей больше привлекает моча течной суки, чем выделения из ее влагалища или анальных мешков (Doty, Dunbar, 1974), но чтобы они могли отличить суку в течке от нетечной, им необходимо иметь опыт спаривания (Beach, Gilmore, 1949). Кобели без полового опыта также реагируют на эти вещества, но соответствующие изменения в их поведении исследованы еще недостаточно.